Исследование при различных режимах освещения с использованием оптических профилирующих микросенсоров и автоматизированного микроманипулятора
Авторы:
- Ketil Koop-Jakobsen, Университет Бремена, MARUM – Центр морских экологических исследований, Бремен, Германия
- Martin Gutbrod, PreSens Precision Sensing GmbH, Регенсбург, Германия
Приливные водоёмы солончаков представляют собой экстремальные экосистемы, характеризующиеся высокой микробиологической активностью и выраженными биогеохимическими градиентами на границе раздела осадок–вода. В данном исследовании изучалась динамика кислорода (O₂), pH и углекислого газа (CO₂) в верхнем слое донных отложений таких водоёмов при различных уровнях освещённости.
Для измерений использовалась автоматизированная система микропрофилирования PreSens, включающая автоматизированный микроманипулятор и профилирующие микросенсоры. Профилирование проводилось на кернах донных отложений в климатической камере при интенсивности освещения от 0 до 350 мкмоль фотонов·м⁻²·с⁻¹.
Глубина проникновения кислорода увеличивалась с 1 мм в темноте до 2–6 мм при освещении. На границе раздела осадок–вода фотосинтетическая активность донных микроводорослей и других фотоавтотрофных организмов приводила к образованию пересыщенных кислородом условий — 400–700 мкМ при освещении.
В отличие от кислорода, значения pH и концентрация CO₂ на поверхности осадка практически не изменялись при различных режимах освещения, несмотря на высокую фотосинтетическую активность. Это свидетельствует о высокой буферной способности воды и донных отложений приливных солончаковых водоёмов.
Введение
Солончаки представляют собой важные природные экосистемы, расположенные в переходной зоне между сушей и морем. Они обеспечивают широкий спектр экосистемных функций, включая защиту побережья от штормовых нагонов и повышения уровня моря, удержание биогенных веществ, накопление и долговременное связывание углерода.
Поверхность солончаков покрыта травянистой растительностью, приспособленной к регулярным приливным затоплениям и значительным колебаниям солёности воды. Характерной особенностью таких экосистем являются мелководные приливные водоёмы (рис. 1).
Рис. 1. Приливный водоём в солончаке на северо-востоке США
Такие водоёмы обычно образуются вследствие эрозии после отмирания растительности или разрушения поверхности льдом, в результате чего на поверхности солончака формируются постоянные водные бассейны. Их размеры, как правило, составляют: диаметр — 5–10 м, глубина — 20–50 см.
Приливные водоёмы служат убежищем, местом нереста и кормовой базой для многочисленных видов рыб и беспозвоночных. Ожидается, что вследствие повышения уровня моря и учащения штормов площадь подобных водоёмов будет увеличиваться, что может существенно изменить способность солончаков аккумулировать углерод и удерживать питательные вещества.
До настоящего времени такие водоёмы нередко оставались вне внимания исследователей, однако в последние годы интерес к ним значительно возрос. Во время приливов они регулярно затапливаются: в нижней части солончака — при каждом приливе, в верхней части — один-два раза в месяц.
Большую часть времени вода в них практически неподвижна, что способствует формированию выраженных биогеохимических градиентов как в толще воды, так и в донных отложениях.
Дно водоёмов представлено илистыми осадками без высшей растительности, покрытыми мощной микробной плёнкой. Она состоит из разнообразных микроорганизмов, включая зелёные слои донных микроводорослей, а также розовый слой бактерий, участвующих в круговороте серы (рис. 2).
Рис. 2. Граница раздела осадок–вода в керне из приливного солончакового водоёма. На поверхности осадка хорошо различимы зелёный слой донных микроводорослей и розовый слой бактерий серного цикла.
Подобные водоёмы являются экстремальной средой обитания, поскольку полностью открыты солнечному излучению. В течение суток освещённость и температура воды значительно изменяются. Кроме того, вследствие испарения солёность может превышать уровень морской воды.
Фотосинтетическая активность донных микроводорослей и других фотоавтотрофов, а также дыхание микробного сообщества вызывают существенные пространственные и временные изменения концентраций кислорода, pH и CO₂. Однако суточная динамика этих параметров в подобных водоёмах изучена недостаточно.
Целью настоящей работы стало исследование пространственного распределения O₂, pH и CO₂ на границе раздела осадок–вода с использованием системы микропрофилирования PreSens и определение влияния активности донного микробного сообщества на формирование вертикальных биогеохимических градиентов при различных уровнях освещённости.
Материалы и методы
Для проведения исследования использовалась система микропрофилирования PreSens, включающая автоматизированный микроманипулятор AM, профилирующие микросенсоры PM. Измерения проводились при четырёх уровнях фотосинтетически активной радиации (PAR): 0, 25, 150 и 350 мкмоль фотонов·м⁻²·с⁻¹.
Керны донных отложений диаметром 7 см были отобраны в приливном водоёме Plum Island Estuary (северный Массачусетс, США). Профилирование выполнялось в климатической камере при постоянной температуре 20 °C (рис. 3).
Вертикальные профили строились в диапазоне:1 см выше поверхности осадка и 1 см ниже поверхности осадка с пространственным шагом 150–500 мкм. Профили кислорода и pH были получены на трёх независимых кернах, а профили CO₂ — на двух выбранных образцах. Положение поверхности осадка определялось визуально. Для предотвращения образования застойных зон вода над осадком перемешивалась воздушным потоком, проходящим над её поверхностью.
Рис. 3. Микропрофилирование кернов солончаковых водоёмов с использованием профилирующего микросенсора PreSens и автоматизированного микроманипулятора.
Результаты микропрофилирования
Профили кислорода
Профилирующий кислородный микросенсор позволил получить высокодетализированную картину распределения кислорода в донных отложениях (рис. 4). В темноте и при слабом освещении (25 PAR) осадок становился полностью бескислородным уже в пределах первого миллиметра.
При освещённости 150 и 350 PAR фотосинтетическая активность микробного сообщества приводила к увеличению концентрации кислорода на поверхности осадка до 400–700 мкМ, что в 2–3 раза превышает концентрацию кислорода при атмосферном насыщении (230 мкМ при 20 °C и солёности 35 PSU).
Максимальная концентрация кислорода практически не различалась между уровнями освещения 150 и 350 PAR, что свидетельствует о достижении фотосинтетического насыщения уже при относительно низкой интенсивности света. Глубина проникновения кислорода увеличивалась примерно с 1 мм в темноте до 2–6 мм при освещённости 150 PAR.
Рис. 4. Кислородные профили в донных отложениях при различных уровнях освещения (0, 25, 150 и 350 PAR). Измерения выполнены на трёх независимых кернах.
Профили pH
В толще воды pH оставался практически постоянным и составлял 7,2–7,4. От поверхности осадка до глубины 6–8 мм значение pH постепенно уменьшалось примерно на 0,2 единицы. Несмотря на выраженное увеличение концентрации кислорода при освещении, фотосинтетическая активность практически не влияла на pH поверхности осадка. Различий между профилями pH при различных уровнях освещённости обнаружено не было (рис. 5).
Рис. 5. Профили pH в донных отложениях при освещённости 0, 25, 150 и 350 PAR.
Профили CO₂
Измерения CO₂ проводились на выбранных кернах при освещённости 25 и 150 PAR. В водной толще концентрация CO₂ оставалась стабильной.
Внутри осадка концентрация углекислого газа значительно возрастала вследствие его накопления в результате дыхания донных микроорганизмов и более низких значений pH (рис. 6).
Неожиданным результатом стало то, что высокая фотосинтетическая активность, существенно изменявшая распределение кислорода, практически не повлияла на концентрацию CO₂ и pH на поверхности осадка. Это подтверждает высокую буферную способность воды и донных отложений приливных солончаковых водоёмов.
Рис. 6. Профили CO₂ в донных отложениях при освещённости 25 и 150 PAR.
Заключение
Система микропрофилирования на основе микрооптодов позволила выполнять измерения на границе раздела осадок–вода с очень высоким пространственным разрешением и получать подробную информацию о биогеохимических процессах, происходящих в этой экстремальной природной среде.
Конструкция системы обеспечивает простую адаптацию к кернам различных размеров и различной высоте поверхности осадка. Благодаря быстрому времени отклика кислородного и pH-микросенсоров один профиль можно было получить всего за 20–40 минут.
Микросенсор CO₂ имеет более длительное время отклика, поэтому построение одного профиля обычно занимает несколько часов. Кроме того, измерения CO₂ осложнялись влиянием высоких концентраций сульфидов в поровой воде донных отложений.
