Определение влияния ретроградного термокарстового обрушения берегов на тундровые озёра
Пол Мокин (Paul Moquin) и Фред Врона (Fred Wrona), Университет Виктории, Канада
Температура многолетнемёрзлых грунтов в высоких широтах Арктики повышается, что приводит к увеличению глубины сезонно оттаивающего слоя и усилению термокарстовых процессов. Разрушение вечной мерзлоты, часто происходящее непосредственно вдоль берегов озёр, сопровождается поступлением большого количества наземного материала в озёрные экосистемы.
В данном исследовании использовался метод мезокосмов in situ для оценки потенциального влияния деградации вечной мерзлоты на базовые компоненты водных пищевых цепей. В мезокосмы, установленные в ненарушенном арктическом озере, вносили различное количество осадочного материала, связанного с деградацией вечной мерзлоты, моделируя тем самым поступление терригенных наносов в озеро.
Биохимическое потребление кислорода (БПК) в пелагической и бентосной зонах измеряли еженедельно в течение всего периода открытой воды с использованием кислородного измерителя Fibox и оптических химических датчиков кислорода.
Результаты показали, что валовая первичная продукция (GPP) оставалась основным источником углерода для пищевых сетей исследуемых экосистем независимо от варианта обработки. Однако в пелагической зоне при максимальном количестве внесённых осадков GPP снизилась до 70 % по сравнению с контрольными мезокосмами, в которые осадочный материал не добавлялся. При этом в бентосной зоне статистически значимых изменений валовой первичной продукции обнаружено не было.
Влияние ретроградного термокарстового обрушения берегов на арктические озёра
Температура многолетнемёрзлых грунтов в высоких широтах Арктики повышается, что приводит к увеличению глубины сезонно оттаивающего слоя и усилению термокарстовых процессов. Деградация вечной мерзлоты, происходящая непосредственно вблизи озёр, сопровождается поступлением наземного материала в озёрные экосистемы.
Этот процесс, известный как ретроградное термокарстовое обрушение берегов (Shoreline Retrogressive Thermokarst Slumping, SRTS), связан с изменениями химических и биологических параметров озёр, расположенных в зонах распространения вечной мерзлоты по всему миру. Ряд сравнительных исследований озёр на возвышенностях дельты реки Маккензи показал, что термокарстовые обрушения приводят к снижению мутности и цветности воды, уменьшению доступности питательных веществ в толще воды, а также к ряду биологических изменений, включая увеличение биомассы водной растительности (макрофитов) в озёрах, затронутых обрушениями (рис. 2).
Для более глубокого понимания механизмов, лежащих в основе наблюдаемых изменений в нарушенных озёрах, был проведён эксперимент in situ с использованием мезокосмов. В рамках исследования в ненарушенном озере на возвышенности дельты Маккензи были установлены двенадцать мезокосмов площадью 1 м² на глубине 1 м. Эксперимент включал три уровня внесения осадочного материала с тремя повторностями для каждого варианта, а также три контрольных мезокосма без добавления осадков (рис. 1).
Осадочный материал для эксперимента был взят из озера, расположенного примерно в одном километре от места исследования и уже подвергшегося воздействию SRTS. Добавление осадков проводилось весной, после чего мезокосмы наблюдали на протяжении всего периода открытой воды — с начала июня до середины сентября.
Еженедельно проводились измерения параметров химии воды, первичной продукции и бактериальной продуктивности как в пелагической, так и в бентосной зонах, а также анализ структуры и биомассы зоопланктона. Первичная продуктивность определялась методом измерения биохимического потребления кислорода (БПК) в экспериментах со светлыми и тёмными бутылками.
Для этой задачи была разработана инновационная система измерений на основе оптических сенсорных технологий. На внутреннюю поверхность бутылок были закреплены оптические сенсорные пятна, что позволило проводить in situ измерения концентрации кислорода даже при очень низких его уровнях. Волоконно-оптическая измерительная система показала высокую эффективность для мониторинга кислорода в полевых условиях.
Особое внимание в исследовании уделялось бактериальной и первичной продукции в пелагической и бентосной средах, поскольку именно эти процессы формируют основу пищевых сетей и служат главным источником углерода для организмов более высоких трофических уровней. Изменения этих показателей после внесения осадков, связанных с деградацией вечной мерзлоты, могут помочь понять, каким образом процессы SRTS влияют на арктические озёра.
Кроме того, результаты исследования позволяют оценить возможное влияние ретроградных термокарстовых обрушений на углеродный баланс озёр, расположенных в зоне вечной мерзлоты, которые рассматриваются как потенциально значимый источник углерода в глобальном масштабе.

Рис. 1. Схема установки мезокосмов на глубине 1 м в типичном тундровом озере на возвышенностях дельты Маккензи.
Рис. 2. Сравнение озёр, подвергшихся и не подвергшихся воздействию ретроградных термокарстовых обрушений на возвышенностях дельты Маккензи (Северо-Западные территории, Канада). Наиболее заметные различия — более прозрачная вода и преобладание макрофитов в озёрах, затронутых обрушениями (фотографии предоставлены Меган Томпсон).
Эксперименты по измерению биохимического потребления кислорода (БПК)
Первичная продуктивность оценивалась с помощью экспериментов по измерению биохимического потребления кислорода (БПК). Методика заключалась в определении концентрации кислорода в пробах воды, помещённых в светлые и тёмные ёмкости, до и после заданного периода инкубации.
Традиционно эксперименты по измерению БПК проводятся в лаборатории и часто требуют трудоёмких процедур, таких как титрование. Однако в данном исследовании измерения необходимо было выполнять непосредственно в природных условиях (in situ), поскольку внесение осадочного материала изменяло оптические свойства воды, что могло повлиять на результаты лабораторных измерений.
Поэтому для определения концентрации кислорода использовалась оптоволоконная система Fibox 3 LCD trace (PreSens). Оптические датчики кислорода работают на основе принципа тушения флуоресценции, при котором степень тушения зависит от парциального давления кислорода.
По сравнению с традиционными методами эта система обладает рядом преимуществ, в частности:
- обеспечивает высокоточную регистрацию очень низких концентраций кислорода;
- не требует использования химических реагентов;
- позволяет получать результаты в режиме реального времени.
Это также позволило значительно сократить время инкубации, уменьшив вероятность изменения состава исследуемого сообщества организмов в течение эксперимента.
Для измерений в пелагической зоне использовались светлые и тёмные бутылки, а в бентосной зоне — светлые и тёмные цилиндрические камеры диаметром около 20 см (рис. 3). На внутреннюю поверхность бутылок были закреплены оптические сенсорные пятна для измерения следовых концентраций кислорода, сигналы с которых регистрировались с помощью прибора Fibox 3 LCD trace. Бактериальная продуктивность определялась методом включения радиоактивно меченного лейцина.

Рис. 3. Светлые и тёмные бутылки, использовавшиеся для экспериментов по определению биохимического потребления кислорода (БПК).
Результаты экспериментов in situ
Полученные результаты показали, что первичная продуктивность пелагической зоны являлась основным источником углерода в исследуемых экосистемах независимо от количества внесённых осадков. Её величина превышала бактериальную продуктивность примерно на два порядка во всех вариантах эксперимента.
Внесение осадочного материала привело к снижению валовой первичной продукции (GPP) в пелагической зоне, тогда как в бентосной зоне статистически значимых изменений обнаружено не было. Бактериальная продуктивность в пелагической зоне уменьшилась, тогда как в бентосной зоне, напротив, увеличилась до 500 %.
Анализ данных по зоопланктону показал, что снижение первичной продукции в пелагической зоне было обусловлено усилением выедания фитопланктона ветвистоусыми ракообразными (Cladocera), численность которых также возрастала с увеличением количества внесённых осадков.
Заключение
Определение первичной продуктивности методом измерения биохимического потребления кислорода (БПК) с использованием Fibox 3 LCD trace позволило проводить исследования непосредственно в природных условиях (in situ), обеспечивая максимально реалистичные условия эксперимента.
Оптическая сенсорная технология показала себя как идеальный инструмент для подобных исследований, обеспечивая точные измерения даже при очень низких концентрациях кислорода.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что термокарстовые обрушения берегов являются источником дополнительного поступления питательных веществ в экосистему, по крайней мере на начальных стадиях развития процесса. Если большинство предыдущих исследований было сосредоточено главным образом на физико-химических различиях между озёрами, затронутыми и не затронутыми термокарстовыми процессами, то данная работа показывает, что трофические взаимодействия также играют важную роль в формировании различий между этими типами озёр.
Вместе с тем результаты не указывают на то, что усиление термокарстовых процессов приведёт к изменению роли таких озёр как источников выбросов CO₂. Однако авторы отмечают, что эксперимент отражает лишь начальную стадию трансформации экосистемы. Для более полного понимания долгосрочных последствий планируется проведение длительных исследований.

