Арт. VisiSens TD
Динамика нарушения и восстановления бентосных экосистем в условиях изменяющегося прибрежного океана
Kay Vopel, Aysha Hohaia, Chris Pook, John Robertson, Институт прикладной экологии Новой Зеландии, Оклендский технологический университет, Новая Зеландия
Изменения климата и характера землепользования приводят к увеличению поступления терригенных осадков в прибрежные воды по всему миру, однако влияние этого процесса на функционирование экосистем до сих пор изучено недостаточно. Ранее авторами было показано, что даже миллиметровые по толщине отложения терригенных осадков способны изменять свойства прибрежных мягких донных отложений, снижая pH и содержание кислорода в поровой воде.
В настоящей работе для изучения динамики этих процессов были использованы планарные сенсоры pH и кислорода совместно с системой VisiSens™ при исследованиях в кернах донных отложений и в лабораторном гидродинамическом лотке (flume). Впервые были описаны два механизма закисления поровой воды донных осадков, вызванные отложением терригенных осадков. Кроме того, было показано, что влияние этих осадков на кислородный режим нор донных организмов определяется особенностями поведения их обитателей.
Изменение характера землепользования, повышение уровня моря и экстремальные осадки увеличивают поступление терригенных осадков (TS, terrestrial sediment) в прибрежные экосистемы по всему миру как через речные системы, так и непосредственно вследствие оползней. Находясь во взвешенном состоянии, эти частицы со временем оседают, образуя слой осадка на поверхности мягкого морского дна.
До тех пор пока этот слой не будет переработан донной фауной или вновь поднят в толщу воды придонными течениями, он изменяет функционирование донной экосистемы. Терригенные отложения способны влиять на процессы разложения органического углерода, ограничивая обмен реакционноспособных растворённых веществ между донными отложениями и морской водой, изменяя поведение донных организмов и связанные с этим биогеохимические процессы.
Визуализация влияния поступления терригенных осадков на pH и содержание кислорода в приливно-отливных песчаных отмелях с использованием технологии VisiSens
Эксперименты, проведённые в эстуариях Новой Зеландии с использованием сантиметровых слоёв терригенных осадков, показали изменения структуры донных сообществ вследствие миграции организмов, их гибели и нарушения успешного оседания молоди.
Однако значительно чаще в природных условиях формируются осадки толщиной всего несколько миллиметров. Несмотря на небольшую толщину, такие отложения также способны существенно изменять свойства донной экосистемы, снижая pH и содержание кислорода в поверхностном слое осадков.
Снижение концентрации кислорода в поровой воде отрицательно влияет на способность молоди макробентосных организмов зарываться в грунт (Cummings et al., 2009), а уменьшение pH снижает степень насыщения донных осадков кальцитом и/или арагонитом, что может приводить к растворению раковин и гибели недавно осевших беспозвоночных, обладающих известковым скелетом (Green et al., 2009).
В данной работе была оценена пригодность технологии VisiSens™ для исследования кратковременных изменений pH и содержания кислорода в поровой воде во время и после осаждения терригенных осадков.
Для этого свежевзвешенные и предварительно выветренные терригенные осадки наносили на поверхность прибрежных донных отложений, помещённых в акриловые цилиндры или в лабораторный гидродинамический лоток, оснащённый планарными сенсорами pH и кислорода.
Изменения pH поровой воды после осаждения исследовали с целью более глубокого понимания механизмов, лежащих в основе ранее обнаруженного закисления донных отложений. Кроме того, была изучена степень влияния терригенных осадков на снабжение кислородом подповерхностных слоёв донных отложений посредством вентиляции нор макробентосными организмами.
Материалы и методы
Прибрежные донные отложения были собраны на защищённой средней литорали песчаной отмели в северной части гавани Тауранга — крупного приливного эстуария, расположенного на северо-восточном побережье Северного острова Новой Зеландии.
Песок представлял собой мелкозернистые донные отложения с содержанием воды 25 %, органического вещества 2,9 % и средним диаметром частиц 249 мкм. Терригенные осадки были получены из материала оползня на пляже Хахей (Hahei Beach, полуостров Коромандел). Около 100 г осадка суспендировали в 100 мл морской воды, после чего крупные частицы удаляли через сито с размером ячеек 250 мкм. Полученную свежую суспензию добавляли в морскую воду над поверхностью донных отложений, формируя слой толщиной 1–2 мм. Средний размер частиц составлял 30–40 мкм.
Для получения выветренных терригенных осадков проводили три последовательных цикла осаждения и повторного взмучивания, каждый раз удаляя надосадочную воду и заменяя её свежей морской водой. Чтобы обеспечить контакт сенсорной плёнки с поверхностью донных отложений, воду над керном удаляли, затем сенсорную плёнку приклеивали к внутренней стенке акриловой трубки непосредственно над поверхностью осадка. После этого керн осторожно поднимали вверх таким образом, чтобы примерно половина площади сенсорной плёнки соприкасалась с донными отложениями.
В экспериментах в гидродинамическом лотке сенсорные плёнки приклеивали к внутренней поверхности стеклянной стенки, после чего лоток заполняли донными отложениями.
Рис. 1. A. Акриловая трубка, погружённая приблизительно на 10 см в песчаную отмель; пробки, установленные сверху и снизу, герметично изолировали керн донных отложений вместе с расположенной над ним морской водой. B. Схема эксперимента в гидродинамическом лотке: сенсорные плёнки SF-HP5R и SF-RPSu4 закреплены на внутренней стенке лотка, заполненного донными отложениями. Морская вода циркулировала со скоростью около 1,3 см/с. После установки детекторных блоков в систему вносили терригенные осадки. C. Тонкий слой терригенных осадков на биотурбированном прибрежном песке через 24 часа после внесения суспензии. Жёлтые стенки нор свидетельствуют о том, что обитающие в них макробентосные организмы уже начали перерабатывать поступившие терригенные осадки.
Рис. 2. Насыщение поровой воды кислородом. Распределение кислорода на границе раздела «донные отложения – морская вода» и вдоль стенок норы полихеты (в центре изображения) быстро изменилось в течение 30 минут после осаждения слоя терригенных осадков толщиной 0,5 мм. Вертикальный градиент концентрации кислорода сместился вверх, а среда внутри норы стала аноксической (лишённой кислорода). Менее чем через 20 минут обитающая в норе полихета расчистила вход в своё убежище, восстановив поступление насыщенной кислородом морской воды. Однако повторное осаждение терригенных осадков, увеличившее толщину слоя ещё на 1,5 мм, вновь привело к развитию аноксии внутри норы. Масштабная линейка — 5 мм.
Влияние отложений терригенных осадков на pH и содержание кислорода в поровой воде
Анализ временных рядов, полученных с использованием планарных сенсоров pH, позволил выявить два механизма, посредством которых отложения терригенных осадков снижают pH подстилающих прибрежных донных отложений.
1. Выделение ионов водорода свежими терригенными осадками
После формирования слоя из свежевзвешенных терригенных осадков в течение нескольких часов происходило выделение ионов водорода как в подстилающие донные отложения, так и в морскую воду гидродинамического лотка (рис. 3). В результате pH поровой воды под слоем осадков снижался.
По мере диффузии ионов водорода в морскую воду pH самого слоя терригенных осадков и подстилающих донных отложений постепенно увеличивался. Однако этот процесс быстро прекращался, поскольку в результате микробного окисления органического вещества и восстановленных соединений продолжалось образование новых ионов водорода, поддерживающих низкое значение pH. Вследствие этого направление потока водородных ионов менялось: теперь они диффундировали от источника в толще донных отложений через слой терригенных осадков в вышележащую морскую воду.
Рис. 3 pH поровой воды. Осаждение свежевзвешенных терригенных осадков (слой толщиной 2 мм) приводило к изменению направления потока ионов водорода в поверхностном слое донных отложений. Белая горизонтальная линия обозначает поверхность донных отложений. Вертикальная масштабная линейка — 5 мм.
2. Увеличение диффузионного пути
Слой терригенных осадков увеличивал расстояние между источником и стоком ионов водорода. Поэтому pH подстилающих донных отложений оставался ниже, чем в ненарушенных осадках (рис. 4).
Иными словами, слой осадков затруднял перенос ионов водорода, что приводило к увеличению их концентрации в подповерхностном максимуме.
Эксперименты с использованием планарных кислородных сенсоров наглядно продемонстрировали высокую динамичность окислительно-восстановительных процессов в поровой воде донных отложений.
Наблюдалось, что оседающие частицы терригенных осадков первоначально нарушали диффузионный пограничный слой между донными отложениями и морской водой гидродинамического лотка. Такое нарушение кратковременно увеличивало глубину проникновения кислорода в осадок.
Однако по мере формирования поверхностного слоя терригенных осадков градиент концентрации кислорода постепенно смещался вверх, внутрь этого слоя (рис. 2).
Впервые было показано, что даже осаждение слоя терригенных осадков толщиной всего 0,5 мм способно полностью прекратить вентиляцию норы полихеты.
Содержание кислорода как внутри норы, так и в окружающих её донных отложениях быстро снижалось до тех пор, пока полихета не восстанавливала циркуляцию морской воды через своё убежище.
Повторное осаждение слоя толщиной около 2 мм приводило к тому, что внутри норы сохранялись аноксические условия в течение как минимум одного часа — максимального времени, охваченного измерениями.
Рис. 4 pH поровой воды. Осаждение выветренных терригенных осадков не изменяло направление потока ионов водорода, однако затрудняло их диффузию от источника к стоку, то есть из поверхностного слоя донных отложений в свободно циркулирующую морскую воду гидродинамического лотка. Белая горизонтальная линия обозначает поверхность донных отложений. Вертикальная масштабная линейка — 5 мм.
Заключение
Способность полихет и других представителей макробентоса поддерживать подповерхностный обмен растворёнными веществами, безусловно, имеет свои пределы. Дальнейшие исследования с использованием системы VisiSens™ позволят определить критические пороговые значения устойчивости этих процессов и тем самым глубже понять механизмы реакции прибрежных донных экосистем на воздействие стрессовых факторов. Получение таких знаний имеет принципиальное значение для прогнозирования функционирования прибрежных морских экосистем в условиях будущих климатических и антропогенных изменений.
