Арт. CI-710S
Ученые все чаще исследуют влияние экстремальной жары, вызванной изменением климата, на растения, уделяя особое внимание реакции деревьев. Сейчас очевидно, что деревья страдают от прямого воздействия экстремальной жары. Понимание физиологических, биохимических и молекулярных реакций деревьев имеет решающее значение для оценки того, как изменение климата повлияет на виды деревьев. Полученные знания позволят разработать стратегии по смягчению воздействия экстремальной жары на жизнь деревьев.
- Воздействие высоких температур непосредственно на деревья значительно и без сопутствующей засухи.
- Тепловые эффекты регистрируются на уровне клеток, листьев и деревьев, сдерживая рост и продуктивность деревьев или даже приводя к их гибели.
- Для полного понимания последствий теплового стресса необходимы дополнительные исследования, которые должны быть подкреплены сбором и анализом данных на месте, без разрушения, в режиме реального времени.
Влияние теплового стресса на деревья
Стресс возникает в результате воздействий окружающей среды, вызванных живыми (биотическими) и неживыми (абиотическими) факторами. Деревья отвечают на стресс метаболическими и физиологическими изменениями, чтобы предотвратить или устранить повреждения, вызванные стрессовым фактором. Эти реакции зависят от типа стресса и могут включать изменения в экспрессии генов, биохимических путях, поведении и физических признаках. Генетика, предшествующее воздействие стресса и общее состояние здоровья влияют на способность дерева справляться со стрессом.
Тепловой стресс возникает, когда температура превышает критический порог в течение длительного периода времени, что приводит к необратимому повреждению роста и развития растений.
За последние два десятилетия частота и интенсивность тепловых стрессов/экстремальной жары возросли во всем мире. Климатические модели предсказывают дальнейшее увеличение в течение 21 века. Волны жары - экстремальная жара свыше 35°C в течение более двух дней - становятся все более частыми и продолжительными.
Обычно обсуждаются последствия теплового стресса, вызванные длительным тепловым стрессом и тепловыми волнами, которые изменяют функционирование деревьев на клеточном, физиологическом, листовом и древесном уровнях и проявляются через некоторое время.
Некоторые ученые также сообщают об острых эффектах, наблюдаемых в течение нескольких дней, называемых тепловыми куполами.
Тепловые волны
Аномальный и длительный тепловой стресс, вызванный тепловыми волнами и экстремальной жарой, влияет на различные аспекты биологии деревьев, начиная с клеточного и заканчивая масштабом всего дерева.
Клеточный уровень Нарушение фотохимии фотосистемы II, транспорта электронов, текучести тилакоидов и клеточных мембран, а также активности фермента рибулозо-бисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы (RuBisCO). Тепловой стресс увеличивает скорость темнового дыхания и синтез реактивных видов кислорода (ROS), таких как глутатионпероксидаза, Cys-богатые рецептороподобные киназы и серин/треониновые протеинкиназы. Повышенный уровень ROS может нанести вред растениям, вызывая фотоокисление клеточных мембран.
Эффекты на уровне листьев На уровне листьев снижается фотосинтез, что приводит к снижению продуктивности. Стоматальная проводимость увеличивается из-за теплового стресса, чтобы охладить листья, но на рост и размножение тепловой стресс влияет отрицательно. Жара может привести к преждевременному отмиранию листьев, их пожелтению и некрозу. Развитие листьев снижается, что влияет на способность дерева улавливать солнечный свет для получения энергии.
Воздействие на уровне всего дерева Воздействие распространяется на все дерево, снижая общий рост и продуктивность. Распределение биомассы между корнями, побегами, листьями и ветвями изменяется, что потенциально может повлиять на структуру и функции дерева. Тепловой стресс в разной степени влияет на растения на различных вегетативных и репродуктивных стадиях. Например, упоминается, что завязи менее чувствительны к теплу, чем пыльца. Тяжесть этих последствий может привести к гибели деревьев в зависимости от продолжительности, частоты и тяжести эпизодов теплового стресса.
Пагубное воздействие значительно усиливается, когда тепловой стресс сочетается с засухой. Без орошения эти комбинированные стрессовые факторы могут быстро привести к гибели деревьев. Однако существует различие между засухой и тепловыми волнами, поскольку тепловые волны могут возникать независимо от засухи.
Последствия тепловых куполов
Во время теплового купола основной причиной ущерба является прямое воздействие тепла и солнечной радиации, а не косвенный ущерб от засухи, вызванной экстремальной жарой. Стресс, вызванный жаркой засухой, может привести к гидравлическому разрушению, вызывающему коллапс водоносных тканей внутри деревьев. Однако эффект теплового купола проявляется даже во влажных условиях.
В недавней публикации Still et al., 2023, говорится, что тепловой купол 2021 года, который убил сотни людей на Тихоокеанском Северо-Западе, также привел к повсеместному повреждению листвы в течение нескольких дней. Зеленые листья и хвоя стали оранжевыми, коричневыми и красными. Исследования показывают, что листья не высохли, а были опалены.
Ожог листвы происходил в основном на южных и западных сторонах деревьев и лесов, что соответствовало пути солнца по летнему небу, в то время как другие, не освещенные стороны тех же деревьев оставались невредимыми. Ученые заметили, что картина ожогов напоминала солнечный ожог по всему лесу.
Экстремальная жара, как во время теплового купола, должна рассматриваться как решающий фактор в объяснении наблюдаемого повреждения деревьев, поскольку ущерб наносился в течение нескольких дней и отличался от эффекта тепловой волны. В таких условиях температура листьев может быть на 5-15 °C выше, чем температура воздуха. Даже кратковременное воздействие такой экстремальной жары может быть смертельным для тканей листьев и не связано с почвенной засухой или гидравлической недостаточностью.
Рисунок 1: "Справа налево на рисунке приведена сводка известных эффектов воздействия высоких температур на деревья в масштабах клетки, листа и всего растения. Увеличение, уменьшение или отсутствие изменений в процессе в ответ на высокую температуру обозначается знаками +, - и 0, соответственно. Более одного символа, относящегося к одному процессу, указывает на межвидовую или внутривидовую вариабельность. Y указывает на акклиматизацию в ответ на воздействие высокой температуры; N указывает на отсутствие акклиматизации; а "?" указывает на то, что акклиматизация может существовать, но доказательства ограничены. Известные генотипические различия в реакции на процесс, которые могут быть полезны для генетической селекции на повышение устойчивости к жаре, обозначены (x)." Teskey et al. 2014.
Однако некоторые деревья и виды лучше переносят тепловой стресс, чем другие. Эти деревья сводят к минимуму стрессовое воздействие на хлоропласты и фотосинтез и уменьшают темное дыхание. Хотя исследований по этой теме было проведено всего несколько, существуют явные генетические различия в жароустойчивости внутри видов. Ученые изучают эти механизмы, чтобы понять жароустойчивость для применения в лесном хозяйстве.
Во всех этих новых областях исследований теплового стресса деревьев решающее значение будут иметь измерение и мониторинг стресса и реакций.
Как измерять воздействие теплового стресса
Тепловой стресс можно измерить путем мониторинга его различных воздействий на функции растений и причиненного ущерба. Хотя существуют крупномасштабные дистанционные методы, в этом разделе основное внимание уделяется полевым методам. Эти методы обычно измеряют снижение фотосинтеза, измерения флуоресценции хлорофилла, потерю пигментации, потерю листвы и увеличение устьичной проводимости.
Потеря листвы
Потеря листьев измеряется разными способами. Это может быть достигнуто за счет дефолиации кроны/полога и индекса площади листьев (LAI) на уровне дерева.
Устройство для визуализации растительного покрова CI-110 от CID Bio-Science Inc. является подходящим полевым инструментом для неразрушающего быстрого определения растительного покрова и оценки LAI. Прибор использует объектив «рыбий глаз» под углом 150° для захвата полусферических изображений купола и расчета LAI. Метод Gap Fraction дает величину покрытия навесом.
Площадь листа
Простой параметр, размер листа, который отражает эффекты роста, можно оценить неразрушающим способом с помощью систем измерения площади листьев. Например, портативный лазерный измеритель площади листа CI-202 и ручной лазерный измеритель площади листа CI-203 могут сканировать листья в режиме реального времени, чтобы оценить длину, ширину, периметр и площадь листа.
Спектроскопия
Тепловой стресс приводит к потере зеленого цвета, воздействуя на хлоропласты и изменяя текучесть мембран тилакоидов. Спектроскопия листьев, которая в значительной степени зависит от пигментов, может измерять изменения зеленого цвета и оценивать тепловой стресс.
Листовой спектрометр CI-710s SpectraVue — это неразрушающий листовой спектрометр, который можно использовать для оценки поглощения, отражения и пропускания света в диапазоне 360–1100 нм, видимом и ближнем инфракрасном диапазонах. Он может фиксировать стресс, собирая и анализируя данные в реальном времени на поле с помощью множества предварительно загруженных индексов растений.
Газообмен листьев
Изменения устьичной проводимости и транспирации можно измерить с помощью систем оценки газообмена листьев.
Ручная система фотосинтеза CI-340 может измерять газообмен на месте и получать немедленные результаты. Листовые камеры различных размеров, изготовленные по индивидуальному заказу, делают его пригодным для многих видов, включая игольчатые листья.
Измерение флуоресценции хлорофилла
Флуоресценция хлорофилла также может использоваться для оценки изменения текучести мембран тилакоидов хлоропластов и эффективности фотосинтеза. Это также хороший показатель всех видов стресса растений. Этот параметр помогает оценить в реальном времени различия в жароустойчивости между видами и внутри них на разных участках.
Порог термоустойчивости — это критическая температура, при которой минимальное значение флуоресценции хлорофилла (F0) быстро увеличивается. Или когда отклик относительно максимальной квантовой эффективности PSII (Fv/Fm) начинает быстро снижаться.
У деревьев повреждение PSII при температуре ниже 40 °C обратимо. Температура выше 40 °C, вызывающая вред, зависит от породы деревьев и продолжительности воздействия.
Ручная система измерения фотосинтеза CI-340 имеет модуль для измерения флуоресценции хлорофилла одновременно с фотосинтезом.
Другие методы включают оценку температуры листьев с использованием метеорологических показателей и показаний параметров листьев.
Совершенствование стратегий
По мере того, как будет обнаружено все больше последствий изменения климата для деревьев и растений, для разработки стратегий потребуются дополнительные исследования. То, что мы знаем на данный момент, указывает на то, что тепловые эффекты зависят от видов и местоположения, поэтому потребуются исследования во всех экосистемах, чтобы смягчить эти изменения и адаптироваться к ним для поддержания здоровья экосистем. Это может включать в себя изменение стратегий лесного хозяйства, сохранения и восстановления лесов.
